人们经常用“死鱼脸”来形容面无表情的人，但就是这张“死鱼脸”，描绘了今天人类喜怒哀惧等复杂情感表达的基本蓝图>>>

撰文/记者 段然 编辑/刘昭

新媒体编辑/吕冰心

采访专家：

朱幼安（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员）

近期，在对我国出土的4亿多年前古鱼类化石的详细研究后，中科院古鱼类科考团队宣布，他们找到鱼类喷水孔演化自有摄氧功能的鳃结构的化石证据，从而确认了古生物学家提出已有百余年的一项猜想：即鱼类的喷水孔是由一个典型的鳃孔或鳃裂演化而来的。

单从结论上看，这似乎只是鱼类演化中的一小步。但从更宏大的角度着眼，鱼类喷水孔的演化涉及到从鱼到人演化历程中的若干重要飞跃，与我们人类也有着莫大的关系。

很多读者可能有疑问了，不是在研究鱼类喷水孔的起源吗？怎么就和人类的演化发生关联了？其实，我们人类听觉系统的重要组成部分：中耳，就是由鱼类的喷水孔演化而来的。而如果我们把视角扩大到我们整个面部重要器官，我们的眼睛、鼻子、嘴巴和耳朵，其实都可以在亿万年前的古鱼类身上找到演化的源头。我从额头开始，用手抚摸到下巴甚至脖颈，这一片体现人类情感与智慧的重要区域，其实都是遥远的鱼类祖先留给我们的演化遗产。

▲曙鱼复原图，体长约5厘米，它两眼前的椭圆形孔是鼻孔而不是嘴，它的嘴同大多数无颌类一样，位于头部下方（绘图/B.Choo）

逐渐变得“有头有脸”的鱼类

根据现代主流生物学的观点，包括人类在内的所有陆生脊椎动物，都是从远古的鱼类演化而来的。我们身上很多基础生理构造都可以在古鱼类身上找到起源，比如由胸鳍和腹鳍演化而来的四肢；又比如我们复杂的脸部构造：五官和面部肌肉协调一致，不仅满足了呼吸、进食等基本的生理需求，还成为接受、处理外界信息和输出反馈的窗口，更是表达喜怒哀惧等情绪以及进行身份识别的重要载体。就是这么一个高度适应人类社会化生活的部位，其基本结构却早在亿万年前的古鱼类时就已经绘制好了设计蓝图。

既然是要沿着“从鱼到人”这条演化路径探寻人脸的真正起源，那么首先就要明确，到底什么是鱼类？对于鱼类的定义是有几种不同角度的解读的。“一种方法从演化的角度入手，不是四足动物，没有登陆过的脊椎动物都算作是鱼类,” 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员朱幼安对记者解释道，“当然还有一些狭义上的定义，比如传统的林奈生物分类法中，鱼纲的定义只包括硬骨鱼和软骨鱼。”

▲有颌鱼类在科学上一般分四大类群（图片来源/中国科学院古脊椎动物与古人类研究所）

无论从什么角度去界定鱼类，要将鱼的脸当作人脸的原始状态，还是有些让人难以置信。对此朱幼安用一个颇为有趣的比喻来形象地解释人脸与鱼脸存在的潜在关联：“你看《西游记》里出现的鱼怪：霸波儿奔和奔波儿霸，普通人只需要经过比较简单的化妆，或者用一个头套，就能把鱼怪的特征表现出来。但剧里那些虾兵蟹将，就不那么容易表现了。”

除此之外，我们在现实生活中也经常接触到鱼的拟人化形象，《海底总动员》中的小丑鱼尼莫，网络上用于自嘲恶搞的“咸鱼表情包”，而这些的背后，实际上透露着一些演化上的必然联系。

如果我们把视野从单纯的鱼和人之分，拓展到整个脊椎动物上：无论是现代的鱼类、还是陆地上的飞禽走兽，所有的脊椎动物都有自己的“脸面”，而说起面部就必须提到头部，脊椎动物的面部又都是位于头部的前端。

根据传统的生物学分类法，脊椎动物是脊索动物的一个亚门，其他还有尾索动物、头索动物等亚门，“脊椎动物在演化上还有个名称叫有头类动物，因为在脊索动物门类里只有脊椎动物是有头的。”朱幼安对记者介绍道。

很多脊椎动物之外的脊索动物，在身体的前端并没有集中的神经节和感觉器官，通俗来讲就是“没有脑袋”，比如脊索动物中的文昌鱼，就是一种没头没脑的小生物。而脊椎动物则不同，它将大脑这样复杂的神经系统集成在身体前端，形成了头部结构。

有了头部，很多感觉器官也开始围绕头部开始“部署”。这些用来接收外界刺激信号的感觉器官，根据不同分工逐步演化成三类器官：一类是光学感应器官，即我们的眼睛。一类是化学感应器官，比如我们用来感知嗅觉与味觉的鼻子和舌头。“还有一类是机械感受器官，在鱼类上的表现之一就是侧线结构，它可以感知来自水体压力的变化和振动。”朱幼安说道。而我们的听觉器官耳朵就属于机械感受器官，耳朵的演化跟鱼的侧线是有千丝万缕的联系的，这一点我们下面还会重点提到。

颌的出现：

面部演化中的革命性飞跃

有了负责思考的中枢，有了这三类感觉器官，鱼类的面部特征逐步清晰起来，变成了“有头有脸“的生物。但这时，原始的鱼类还欠缺面部一个至关重要的部分——颌，也就是嘴巴上部与下部的骨骼与肌肉组织。

原始鱼类很多都没有上下颌，也就不可能具备现代鱼类乃至人类那样张嘴闭嘴的功能，比如生活在5亿年前寒武纪时期的昆明鱼和海口鱼，繁盛于奥陶纪和志留纪的甲胄鱼，这些连下巴都没有的原始鱼，面部轮廓依然是混沌不清的。

直到约4.3亿年前，原始鱼用于呼吸的鳃开始出现功能退化，一部分鳃弓逐步演化出了颌部的构造——初始全颌鱼诞生了。颌部的出现奠定了我们今天嘴部构造的基本雏形，实现了物种演化上的飞跃，堪称一次“生存革命”。

▲2013年发现的初始全颌鱼（复原图） （图片来源/Nature）

▲初始全颌鱼化石标本的细节显示了下颌（图片来源/Nature）

“因为有了颌，物种的摄食就变得更加主动。它们可以咬住食物，捕食和进食的效率都得到极大地提高。” 朱幼安指出。当然我们的嘴不仅仅只用于吃东西，我们在剧烈运动时，嘴会大口大口地喘气，在潜水时会在嘴部安上通气管。这都指向了嘴的另一项重要功能——呼吸。

与鼻子一样，嘴也是重要的呼吸器官，对于鱼也是如此，虽然鱼是通过鳃来呼吸空气，但嘴部是将富氧水流导向鳃进行呼吸的主要通路。朱幼安说：“有了颌以后，鱼的嘴可以很快的张开，它就能够更好地把水流吸进来，然后流过它的鳃腔，提高呼吸的效率，这样鱼类摄取氧气的能力也增强了。”

摄氧能力的增强，又带来另一个更为深远的影响：更多的氧气意味着更高的新陈代谢效率，那么脊椎动物的体型就能够变得很大，就有条件抢占更多的生态位，甚至站在食物链的顶端。

在有颌脊椎动物的挑战下，那些体型很庞大的远古无脊椎动物，如巨型鹦鹉螺、海蝎等，也就迅速从大型捕食者的位置上被赶了下来。

▲志留纪最大的捕食的鱼类——钝齿宏颌鱼，它的体长可能在1米左右（图片来源/Sci-News）

颌部的出现与不断完善，终于奠定了今天脊椎动物面部的基本轮廓，如果这时我们仔细端详这些古老的鱼类祖先，会发现脸部五官最初始的形态已经出现，眼睛、嘴巴和鼻孔都有迹可循，但在功能上与真正意义上的五官还存在相当的差距。而这段差距尚需要内鼻孔和中耳结构的出现才能弥补。

从鼻到耳：

向陆地环境发起挑战！

首先是内鼻孔。无论在鱼市还是在水族馆，如果你留心观察就会发现，鱼类在嘴部上方也是有鼻孔的。但它们的鼻孔却与人类的鼻子有很大不同，由于鱼类主要依靠鳃呼吸，嘴部来进行辅助，鼻子自然没有呼吸的功能，而是只是作为嗅觉器官而存在，而且鼻孔与口腔并不相通。

这就造成一个隐患：如果水中含氧量不足，用鳃呼吸已经不能满足摄氧要求的时候，该怎么办？在夏天临近下雨的时候，在池塘和小河水面下会出现很多游到水面大口大口地用嘴吞入空气的鱼，它们都是被水中过低的含氧量逼成了这样。这种从空气中补充氧气的办法非常笨拙，显然不是长久之计。

在鱼类不断进化，向水陆交界的浅水环境开拓时，原始的鼻孔就发生了变化，将功能拓展到呼吸方向。内鼻孔构造的出现分担了原来嘴部很大一部分的呼吸任务，“这样鱼类漂在水面上，把鼻孔露出水面，用内鼻孔将空气导入鳃腔进行呼吸。那么它的嘴可以专注做别的事情，比如摄食。这在演化上是具有很大的优势的。” 朱幼安这样解释道。

内鼻孔构造让鼻子真正演变成了一个呼吸的器官，而鼻子功能的完善也是在为鱼类未来从浅水区域实现登陆，并拉开脊椎动物向陆地进军的序幕，做好了准备。

▲发现于浙江长兴4.38亿年前的曙鱼脑颅化石（上）与发现于云南曲靖4.1亿年前的宽甲鱼化石（下），宽甲鱼化石第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕，为脊椎动物喷水孔起源于鱼鳃提供了确切的解剖和化石证据（供图/中国科学院研究员盖志琨）

除了鼻孔外，功能上变化得更为彻底的当属耳朵。人和陆地哺乳类动物的耳朵都是听觉器官。与眼睛、嘴巴和鼻孔一样，耳朵其实在鱼类的身上就已经有雏形了，所有脊椎动物都有内耳结构。但这个所谓的“内耳”其实并不是用来执行“听”这个功能的，鱼类身上已经有其他器官来负责“听觉”任务，就是上文提到的鱼类的侧线结构。

听觉的实质，就是感知声波在空气、水等传播介质中产生的振动。声音在水中传播速度要高于空气，在水中感知声波要比在空气中方便得多，因此很多鱼类依靠身体两侧的侧线结构就能完成对水中声波振动的感知。

那“内耳”是用来做什么的呢？“鱼类内耳早期的主要功能是为了感知平衡。”朱幼安这样解释道，“内耳是一个囊泡状的结构，叫做膜迷路，里面包裹着内淋巴液，膜迷路的膜上还有很多纤毛细胞。”在鱼类进行运动时，这些纤毛细胞就用来感知膜迷路内淋巴液相对晃动产生的压力，以此来获得身体的平衡感。

因此，内耳从感知原理上就很容易改造成听觉器官，即使在水环境中，有些鱼类的内耳就演化出听觉，可以感知水中传播的声波，大大补充了侧线器官的作用。“像鲫鱼、鲶鱼这些骨鳔类鱼类也次生地发展出了听觉器官，就是鱼鳔，这结构富含空气，外界的振动传递过来会像击鼓一样击打在鱼鳔上。” 朱幼安对记者解释道。而鱼鳔本身是搭在几块被称为韦伯氏器的小骨上的，是用于将振动传递到内耳，完成对声音振动的感知。这和人类的耳朵有异曲同工之妙。

等鱼类开始向陆地进军时，又面临更为复杂的情况：它们要从空气中感知声音振动，而声波振动在空气中的衰减是很厉害的，侧线完全无用武之地，单凭一个内耳结构也显然无法胜任，于是鱼类一些不适应陆地环境的器官开始了嬗变，比如喷水孔。“喷水孔原本是早期鱼类鳃弓的一部分，虽然名字叫喷水孔，但实际上主要是用来将水吸入鳃腔进行呼吸的。” 朱幼安强调道。

到了陆地环境里，在水里呼吸的需求就消失了，但大自然又不可能让这个器官闲置，于是随着鱼类头部结构的不断演化，喷水孔从原来处于鱼类头部比较居中的位置，逐渐移动到今天耳朵的大致方位，演化成今日中耳腔的鼓膜。而原本用来作为颌弓的“悬挂器”的舌颌骨也退化变小，成为传递声波的听小骨，到这时才奠定了中耳的基本结构。在日后漫长的演化进程中，又逐步出现了外耳结构，这才形成了我们今天的耳朵。

在亿万年的时间里，我们今天的面孔在水中就已经完成了基本结构的建构，虽然鱼类不能表达情感，更不会说话，人们还经常用“死鱼脸”来嘲笑面无表情的人，但就是这张“死鱼脸”，却描绘了今天人类喜怒哀惧等复杂情感表达的基本蓝图。面部的演化虽然只是物种演化这一宏大史诗的一小个位面，但我们沿着这条路径，追根溯源，一路追寻到鱼类面部的蛛丝马迹，就能够为我们自己的演化之路补上更多的拼图。

出品：科普中央厨房

监制：北京科技报 | 北科传媒

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